Métabolisme de la respiration cellulaire

1.    Première étape : la glycolyse

 

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Schéma des différentes étapes de la glycolyse

 

     Comme on peut le remarquer sur le schéma ci-dessus, le glucose activé par la phosphorylation enzymatique, en présence d’hexokinase, donne finalement après une suite de transformations, deux molécules d’un corps en C3 : de l’acide pyruvique (noté Pyruvat sur le schéma) ou de Enol pyruvique. Energétiquement parlant, on peut dire que le point de départ décisif de cette réaction est la transformation par déshydrogénation du phospho-3-glycéraldéhyde en acide phosphoglycérique. Du point de vue biologique,  l’intérêt de la glycolyse est le gain de deux ATP à partir d’une seule molécule de glucose. En outre, on constate que le pyruvate, riche en énergie, est disponible pour une oxydation en respiration aérobie, qui de plus est exergonique, c’est-à-dire une réaction catabolique fournissant une forme de travail en se réalisant.

 

2.    Deuxième étape : la phosphorylation oxydative

 

     Cette étape a lieu après la glycolyse et nécessite le pyruvate qui en résulte. En effet, en présence de dioxygène, le pyruvate peut être à la fois déshydrogéné et décarboxylé : une fois que le CO2 a été libéré, le NAD+ (nicotinamide adénine dinucléotide) capte l’ion hydrogène H+ et le corps en C2 oxydé ayant un radical acétyle se lie au coenzyme A pour former l’acétyl-CoA riche en énergie. Cet acétyle-CoA a un rôle clé dans la dégradation finale de la chaîne carbonée dans le cycle de Krebs.

 

     La phosphorylation oxydative implique donc la libération de CO2, gaz à effets de serre, dans le milieu extérieur. Cette libération de gaz est significative de la perte de deux atomes d’oxygènes qui auraient pu être utilisés pour former du dioxygène : l’oxygène oxydé n’est plus utilisable pour la respiration cellulaire tant qu’il est toujours lié au carbone (une décarboxylation serait nécessaire).

 

3.    Troisième étape : le cycle de Krebs-Martius

 

     Nous avons dit précédemment que le substrat à l’origine de la respiration cellulaire pouvaient être de trois nature différentes, mais nous nous sommes cantonné à décrire les réactions issues d’un substrat de nature glucidique. Dans le cas d’un substrat protidique, les polypeptides ayant maturé et étant devenu des acides aminés sont transformés soit en pyruvate, soit directement en Acétyl-CoA; il en est de même pour les substrats lipidiques. Néanmoins les acides aminés peuvent être catabolisés en composés chimiques directement utilisés lors du cycle de Krebs-Martius (on peut noter par exemple la transformation d’un acide aminé en aspartate, nécessaire à la synthèse d’oxaloacétate) : c’est donc le terminal commun du métabolisme des nutriments. Aussi appelé cycle des acides tricarboxylique, il consiste en la dégradation complète du groupe acétyl-CoA de la molécule de citrate, par déshydrogénation et décarboxylation successives.


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Schéma du cycle de Krebs-Martius


Le cycle de Krebs, schématisé ci-dessus, se compose de quatre étapes majeures :

 

  • Tout d’abord on peut observer la condensation d’une molécule en C (le radical d’acétyl-CoA synthétisé à l’étape précédente) avec une molécule en C4 (l’acide oxaloacétique initialement présent dans le milieu) pour donner un corps en C6 par déshydrogénation. Cette étape est matérialisée par le numéro 1 sur le schéma.
  • Vient ensuite le passage d’une molécule en C6 à une molécule en C5 par décarboxylation oxydative, accompagné de la libération d’une molécule de CO2. On peut constater ceci au niveau du numéro 3 sur le schéma.
  • Ensuite, de nouvelles déshydrogénations et décarboxylations donnent, après une chaîne complexe de réactions, une molécule en C4 et de l’ATP ou du GTP (guanosine triphosphate, un enzyme dont le rôle est le même que l’ATP : le transfert de groupements phosphate). Ceci est symbolisé au niveau du numéro 5 sur le schéma.
  • Un cycle de Krebs se finit par la reconstitution de l’acide oxaloacétique : il s’agit des numéros 6 à 8 sur le schéma. On constate donc que l’acétate produit au total deux molécules de CO2.

 

     En outre, si l’on considère la dégradation de la molécule de glucose, on voit qu’elle produit 6 molécules de dioxyde de carbone, dont le dioxygène ne résulte pas de l’oxydation élémentaire, mais bien d’une déshydrogénation selon le schéma de Wieland, qui consiste en une formation d’eau (H2O), puis à la libération d’hydrogène (H). Autant d’atomes d’oxygène utilisés par la respiration cellulaire d’un végétal, producteur de dioxygène, qui ne seront donc pas disponibles pour la respiration des autres êtres vivants. 

 

     Le bilan total de la glycolyse et du cycle des acides tricarboxyliques peut donc s’écrire :

 

C6H12O6 + 6 H2O + 12 coenzymes --> 6 CO2 + 12 coenzymes-H2

 

     Il est important de noter que la majeure partie de l’énergie issue de ce catabolisme n’est pas obtenue par ce qu’on pourrait appelé « combustion » du carbone en dioxyde de carbone, c’est-à-dire en phosphorylation du substrat comme pour la glycolyse, mais dans la chaîne respiratoire. Dans cette optique on constate que le cycle de Krebs sert essentiellement à transformer toutes les molécules énergétiques en une source d’énergie unique : des coenzymes réduits. En outre, une partie des molécules de coenzymes régénérés serviront à la chaîne respiratoire. On peut donc en déduire que le cycle de Krebs n’est pas d’une utilité fondamentale si on l’isole de l’ensemble du métabolisme dans lequel il s’inscrit, mais en prenant du recul, et en le plaçant, comme il se doit, en relation avec la chaîne respiratoire, on constate qu’il prend tout son sens et contribue ainsi à la libération ultérieure d’une grande quantité d’énergie. 

 

4.    Quatrième et dernière étape : la chaîne respiratoire

 

     Après la glycolyse, la décarboxylation oxydative du pyruvate et le cycle de Kerbs-Martius, une nouvelle étape se met en place : la chaîne respiratoire. Il s’agit de la réaction exergonique décisive de la respiration cellulaire : elle consiste en la formation d’eau à partir du dioxygène obtenu au cours des trois étapes précédentes, et transporté grâce au NADH2 ou au FADH2.

 

     Tout d’abord, il est important de se rappeler qu’un système redox est un système dans lequel se produit une réaction d’oxydo-réduction, au cours de laquelle se produit un échange d’électrons.

 

     On peut ainsi constater une grande différence de potentiel entre le système redox NADH2/NAD+ à faible affinité pour les électrons et le système terminal O2/O2- à forte affinité pour les électrons. Lors d’un transfert d’électrons d’un système Redox plus négatif à un système plus positif, on constate que la réaction exergonique libère de l’énergie au niveau de la chaîne respiratoire : c’est cette énergie qui servira à la phosphorylation oxydative de l’ADP en ATP.


     La chaîne respiratoire, ou série de systèmes redox ayant des potentiels redox de niveaux intermédiaires, est donc branchée entre le substrat et l’oxygène ; tout d’abord en tant que chaîne de transporteurs d’hydrogène (ions hydrogènes H+ et électrons), puis en tant que chaîne de transporteurs d’électrons. En effet, son rôle est de transporter les électrons par paliers jusqu’à l’oxygène et ainsi de répartir l'importante chute de potentiel redox, en la fractionnant au niveau de nombreux « postes énergétiques ». 


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Schéma de la chaîne respiratoire




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Animation de la chaîne respiratoire

Source : Michel Provonost (michel.pronovost@brebeuf.qc.ca)

 

    Comme on peut le voir sur le schéma ci-dessus, en partant de NADH, qui devient rapidement NAD+ + H-, on constate que le transfert de deux électrons permet au niveau de trois sites de phosphorylation (symbolisés par des flocons sur le schéma) la synthèse de trois moles d’ATP. Cependant, en utilisant le succinate avec un potentiel redox faiblement négatif comme substrat et en partant de FAD (Flavine Adénine Dinucléotide, matérialisée au sein du rectangle rose sur le schéma) on ne trouve que deux sites de phosphorylation. Il existe plusieurs maillons de la chaîne respiratoire, qui sont des oxydoréductases, enchâssées sous forme de complexe multienzymatique dans la membrane interne mitochondriale, chez les eucaryotes (légende du schéma : « inner membrane »). En outre les déshydrogénases sont des enzymes spéciales qui sont situés au début de la chaîne respiratoire et qui réagissent spécifiquement avec de nombreux substrats. Leurs cosubstrats, liés d’une façon lâche, sont seulement le NAD chez les plantes. Les déshydrogénases transfèrent les ions hydrogène H+ et les électrons aux flavoprotéines. Celles-ci constituent une catégorie de transporteurs s’inscrivant dans la chaîne de transport d’électrons : toute flavoprotéine est une protéine faisant partie de la famille des flavines (groupe de colorants naturels jaunes) et doublée d’un coenzyme appelé riboflavine : il s’agit donc d’une déshydrogénase possédant un coenzyme (FAD ou FMN). On constate aussi la présence de cytochromes, qui, grâce à leurs groupes prosthétiques héminiques à base de fer assurent le transfert d’électrons ultérieur. L’hème est un cofacteur contenant un atome de fer et servant à accueillir un gaz diatomique, et un groupe prosthétique est une molécule organique non protéique, mais contenue dans une structure protéique : un  groupe prosthétique héminique est donc une molécule organique prisonnière d’une structure protéique contenant un atome de fer et servant à accueillir dans le cas présent du dioxygène. Ceci ayant été dit, on appelle la cytochrome a3 la cytochrome oxydase, ou « ferment respiratoire » de Warburg, dont le groupe rédox est Cu2+/Cu,  qui aboutit par le transport de deux électrons à la formation de cuivre, comme on peut le voir au dernier maillon du schéma.

 

     Dans la membrane mitochondriale, on constate que les molécules sont placées dans un ordre décroissant d’affinités pour les électrons (cf paragraphe sur les systèmes et les potentiels rédox). Les électrons, provenant de ces coenzymes réduits se déplacent le long de la membrane sur la chaîne de transport. C’est alors qu’ils activent les déshydrogénases, faisant ainsi sortir des protons H+ dans l’espace intermembranaire. Ce sont ces protons qui, en relativement grande quantité, vont activer l’ATP synthase, une pompe à protons, qui utilise le flux de protons pour synthétiser l’ATP. Comme on peut le voir sur le schéma ci-dessous, 4 moles d’H+et une mole d’ADP qui entrent en contact avec l’ATP synthase mènent à la transformation de cet ADP en ATP.    


 

Schéma du fonctionnement de l’ATP synthase

Source : Michel Provonost (michel.pronovost@brebeuf.qc.ca)

 

     En outre, l’atome de dioxygène de sa cytohémine verte, bloqué spécifique par la cyanure et le CO,  peut accepter les électrons et donner du dioxygène qui réagit avec les protons pour donner de l’eau dans la matrice mitochondriale : l’accepteur final d’électrons est donc l’oxygène. 


     En conclusion, il faut relever que l’oxydation du substrat, est liée à la phosphorylation d’ADP en ATP, de sorte qu’elle ne peut avoir lieu que dans un milieu où la quantité d’ADP nécessaire est disponible : l’ADP est le « réactif limitant » de la phosphorylation oxydative. En général, on constate à l’issue de la chaîne respiratoire la production de 36 moles d’ATP pour 6 moles de NADH et 2 moles de FADH2 considérées, ensuite réduits en coenzymes NAD et FAD lors du cycle de Krebs et de la glycolyse (ceci étant le maximum théorique possible). Ainsi la consommation d’oxygène est régulée en fonction du taux d’ADP présent et correspond aux besoins énergétiques de la cellule, exprimés par le biais de la régulation de l’intensité respiratoire. Cependant, la production de 36 moles d'ATP signifie l'utilisation de 6 moles d'oxygène ainsi que la formation de 6 moles de CO2 : la production d'énergie est donc le signe d'une utilisation des produits de la photosynthèse, qui amoindrit donc la production nette d'oxygène synthétisée au cours de la photosynthèse, si l'on se place à léchelle de la cellule végétale. 


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Schéma bilan du métabolisme de la respiration cellulaire     

 

 

NB : Pour approfondir, on pourra se procurer l'ouvrage L'Atlas de la Biologie de Günter Vogel et Hartmunt Angermann.

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